שלב שני של הגליקוליזה

«השלבים הראשונים של הגליקוליזה

האנזים הראשון המשמש בשלב השני של הגליקוליזה הוא גליצראלדהיד 3-פוספט דהידרוגנאז; דהידרוגנאזים הם אנזימים המזרזים את העברת הכוח המפחית ממולקולה מפחיתה שמתחמצנת למולקולה אחרת המופחתת (תגובת חמצון). מצעי האנזים הזה הם NAD (ניקוטידמיד אדנין דינוקלאוטיד) ו- FAD (פלבין אדנין דינוקלאוטיד).
בשלב זה דהידרוגנאז מזרז את ההמרה של גליצראלדהיד 3-פוספט ל- 1,3-ביספוספוגליצרט: באותו אתר קטליטי חמצון קבוצת האלדהיד לקרבוקסיל עם הפחתה של NAD + ל- NADH ובהמשך קבוצת הקרבוקסיל מסוגלת ליצירת קשר של אנהידריד עם אורתופוספט. התהליך הראשון הוא אקסרגוני מאוד (הוא משחרר אנרגיה) ואילו השני מאוד אקסרגוני (הוא דורש אנרגיה); אם לא היה אתר קטליטי, התגובה הגלובלית לא הייתה מתרחשת: התגובה הראשונה הייתה מתרחשת עם שחרור אנרגיה שתתפזר כחום, ולכן לא יהיה ניתן להשתמש בה ליצירת הקשר האנהידריד.

לאחר היווצרות 1,3-ביספוספוגליצרט, האנזים חוזר למבנהו ההתחלתי ומוכן לפעול על מצע חדש.

ואז מגיע ה פוספוגליקט קינאז המאפשר העברת פוספוריל מ- 1,3-ביספוספוגליצרט למולקולת ADP; השגנו ATP (ATP אחד לכל מולקולה של גליצראלדהיד 3-פוספט, לפיכך, שני ATP עבור כל מולקולת גלוקוז ראשונית) אשר מפצה את ההוצאה האנרגטית של השלב הראשון של הגליקוליזה.
אניון הארסן (AsO43-) משפיע על המסלול הגליקוליטי מכיוון שהוא יכול להחליף את הפוספט בתגובה הראשונה של השלב השני של הגליקוליזה, ונותן 1-ארסניו 3-פוספוגליצראט שהוא מאוד לא יציב וברגע שהוא נקי מהקטליטי. באתר, הידרוליזה משחררת את "הארסן החוזר למחזור הדם. לכן, הארסן מחקה את פעולת הפוספט ונכנס לאתר הקטליטי: בנוכחות הארסן, התגובה המייצרת ATP (מ -1,3-ביספוספוגליצראט ל -3 פוספוגליצראט) אינה מתרחשת מכיוון שגליצראלדהיד 3-פוספט מומרת ישירות ל- 3-פוספוגליצראט; ללא ATP זמין, התאים מתים (הרעלת חומצת ארסן).

בתגובה השלישית של השלב החמצוני, 3-פוספוגליצרט הופך ל- 2-פוספוגליצרט על ידי פעולה של מוטאז פוספוגליצראט; התגובה כרוכה בתווך 2,3-ביספוספוגליצרט.

בשלב הבא, אנזים מתערב enolase אשר מסוגל לזרז את חיסול מולקולת המים מהשלד הפחמתי של 2-פוספוגליצראט, תוך קבלת הפוספנול הפירואטיבי (PEP);

ל- PEP יש פוטנציאל גבוה להעברת פוספוריל: הוא מעביר באמצעות פעולת אנזים פירובאט קינאז, זרחן ל- ADP לתת ATP, בשלב החמישי של השלב השני, קבלת פירובאט.

2-פוספוגליצראט ו -3 פוספוגליצראט הם בעלי העברת כוח נמוכה של פוספוריל ולכן, להשגת ATP ממולקולות אלה, 3-פוספוגליצראט הופך ל -2-פוספוגליצראט, במהלך הגליקוליזה, מכיוון שהוא מתקבל מהאחרון. ה- PEP שהוא מינים בעלי פוטנציאל העברה גבוה.

לפני שנמשיך, בואו נפתח סוגר על 2,3-ביספוספוגליצרט; האחרון קיים בכל התאים בהם הגליקוליזה מתרחשת בריכוז נמוך מאוד (זהו הביניים של התגובה השלישית של השלב השני של הגליקוליזה). באריתרוציטים, לעומת זאת, 2,3-ביספוספוגליצרט יש ריכוז נייח של 4-5 מ"מ (ריכוז מקסימלי) מכיוון שהם בעלי אחות אנזימטית אשר תפקידה לייצר אותו; באריתרוציטים יש חריגה מהגליקוליזה לייצור 2,3-ביספוספוגליצרט: 1,3-ביספוספוגליצרט הופך ל -2,3-ביספוספוגליצרט על ידי פעולה של מוטאז ביספוספוגליצרט (אריתרוציט) ו- 2,3-ביספוספוגליצרט, על ידי פעולה של bisphosphoglycerate phosphatase (אריתרוציט) הופך ל -3-פוספוגליצרט. לאחר מכן, באריתרוציטים, חלק מ- 1,3-ביספוספוגליצרט המתקבל מהגליקוליזה הופך ל -2,3-ביספוספוגליצרט אשר חוזר למסלול הגליקוליטי כשל 3-פוספוגליצראט; בכך, השלב השלישי של השלב החמצוני של הגליקוליזה שממנה מתקבל ATP. כמות ה- ATP שאבדה היא המחיר שאריתרוציט מוכן לשלם כדי לשמור על ריכוז 2,3-ביספוספוגליצרט שהתאים הללו זקוקים לו מכיוון שהוא משפיע על יכולתו של "המוגלובין לאגד" חמצן.
ראינו שבתגובה הראשונה של השלב השני של הגליקוליזה ה- NAD + מצטמצם ל- NADH אך יש צורך שאחרי קבלת הפירובט NADH הופך ל- NAD +: זה קורה עם תסיסה לקטית (מתקבל לקטט) או על ידי תסיסה אלכוהולית (pyruvate decarboxylase אשר decarboxylates pyruvate ו dehydrogenase היוצר אתנול נכנסים לפעולה); התסיסה אינה כוללת חמצן (אנאירובים).
עקב תסיסה לקטית חומצה לקטית, אם אינה נזרקת כראוי, מצטברת בשרירים ומשחררת H +גורמת להתכווצות שרירים בלתי רצונית ולכן להתכווצויות; שריר במתח חזק יכול להגיע גם ל- pH מינימלי של 6.8.
במהלך מחזור הקורי, חלק מעייפות השריר מועבר לכבד כאשר השריר עמוס. נניח שהשריר פועל ללא אספקת חמצן (הנחה שגויה): אם השריר פועל באופן מתון, ה- ATP הדרוש להתכווצות מסופק אך ורק על ידי גליקוליזה. אם פעילות השריר עולה ונדרשת ATP נוסף, להאיץ את חילוף החומרים האירובי, להמיר לקטט, שנפטר כך, לגלוקוז. במציאות, השריר מנצל את חילוף החומרים האירובי: אם יש זמינות של חמצן, השריר מנצל, מעל לכל, את ה- ATP המסופק על ידי חילוף החומרים האירובי וכאשר אין יותר חמצן, חילוף החומרים האנאירובי מואץ באמצעות מחזור הקורי. מחזור זה מניח שהלקטט מועבר מהשריר לכבד, שם, על ידי הוצאת אנרגיה, נוצר יותר גלוקוז שחוזר לשריר. באמצעות מחזור זה, חלק מה- ATP הנצרך בשריר מסופק על ידי הכבד, אשר, באמצעות תהליך הגלוקונאוגנזה, הוא מסוגל לייצר גלוקוז שיכול לשמש את השריר להשגת ATP.
מטבוליזם הגלוקוז המתואר עד כה אינו כולל חמצן אך חילוף החומרים האירובי של הגלוקוז מאפשר להשיג 17-18 כמויות גבוהות יותר של ATP מכמות המתקבלת במסלול הגליקוליטי, לכן, כאשר לתא יש אפשרות לבחור בין אירובי לבין אד אנאירוב, מעדיף את הראשון.
בחילוף החומרים האירובי, פירובאט נכנס למיטוכונדריה שם הוא עובר טרנספורמציות ובסופו של דבר מתקבלים פחמן דו חמצני ומים; בדרך זו מתקבלות 34 מולקולות של ATP לכל מולקולת גלוקוז מתפרקת.